印度特有濒危树种红木紫檀（檀香紫檀）的现状、改良与未来

摘要：Pterocarpus santalinus（Family-Fabaceae）红木紫檀（蝶形花科），通常被称作Red sanders（紫檀），是仅分布于印度东高止山区南部尤其是安得拉邦的特有树种。紫檀的心材在印度国内和国际市场上都有大量的需求，带有水波纹理的木材价格更高。除了广泛用于家具制作，其木材中提取的红色染料作为着色剂在纺织、医药和食品行业都有应用。紫檀心材积累了各种元素包括土壤中的微量元素如锶、镉、锌、铜、铀。这种木材在民间传统医学领域也有不少用途，治疗糖尿病、痱子、皮肤病以及其他各种病症。一系列研究显示了如何从解剖和形态角度在幼期筛选出具有心材水波纹的苗木。形态学和基因多样化研究揭示了紫檀具有丰富的变异性。尽管宏微观的繁育手段已经发展出来，但是适应大规模种植的技术仍需完善。安得拉邦森林管理部门为树种的改良计划也设立了不同的项目。考虑到木材的需求量、有限的分布区域、缓慢的再生速度、非法砍伐与贸易、栖息地环境的破坏，该树种被国际自然保护联盟（IUCN）和濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）列为濒危，安得拉邦亦于1978年在私有森林保护规则中就将其列入受保护树种。为了让这一珍稀物种恢复往日的繁荣，政府机构、农场主、企业家和政策制定者需要联手对它进行可持续利用和保护。

1. 简介
      紫檀属的植物包括树木和木质藤蔓，被公认分布于世界上三个地带：新热带区（热带拉丁美洲）、热带非洲区和东洋区的南亚次大陆至中南半岛、马来半岛及马来群岛（其实也从本区延伸入澳洲区的新几内亚、所罗门群岛和其他太平洋岛屿等），包括35-40个树种（Klitgaard & Lavin, 2005），但亦有人估计多达60种（Chauhan & Vijendra Rao, 2003）。紫檀属植物已经在全球得到关注的原因是出于在传统医学中的用途以及富含生物活性物质，从Saslis-Lagoudakis等人应用生物筛分技术在群体系统发育的研究中能够意识到该属植物的重要性，也初识了跨文化传统医学模式的形成过程。印度只有4种紫檀属植物：安达曼紫檀Pterocarpus dalbergioides 、印度紫檀P. indicus、囊状紫檀P. marsupium和红木紫檀P. santalinus。其中，把印度紫檀和囊状紫檀被国际自然保护联盟（IUCN）列入“易危”（VU：vulnerable）级，红木紫檀被列入“濒危”（EN：endangered）级，只分布安达曼群岛的安达曼紫檀由于数据缺乏未列入名单（IUCN，2014）。Lakshminarasimhan和Mondal认为根据现状红木紫檀应归为“极危”（critically endangered）级别（2012）。同样的，Prasad等人发现安达曼紫檀也受到威胁（2008），不加以保护将很快进入灭绝境地。Arunkumar等认为紫檀属植物在斯里兰卡的自然栖息地亦因人类的任意砍伐而变得稀有（2011）。
      在以上的4种紫檀属植物中，最重要且须受到特别关注的是仅分布东高止山脉南段（Southern parts of Eastern Ghats of India）的红木紫檀P. santalinus。作为印度森林里重要的商业树种，它通常被称作紫檀（Red Sanders）。紫檀是安得拉邦热带干旱落叶林中的一种典型豆科植物，主要分布在古德柏地区（Cuddapah landscape）北纬13°30'至15°00、东经78°45'到79°39’之间的地区（Raju等，1999）。总的分布区域约5 160平方公里，大体散布在奇图尔（Chittoor）、古德柏（Cuddapah）、内洛尔（Nellore）等辖区内的塞沙杰勒姆山岭区（Seshachalamhill ranges）零散森林中（海拔150-900米），泰米尔纳德邦（Tamil Nadu）和卡纳塔克邦（Karnataka）也有少量分布（印度政府，2014）。有报道称缅甸、中国华南、巴基斯坦、斯里兰卡和台湾岛也有红木紫檀分布，但都是作为引种品种（Kumar & Sane, 2003）。
      红木紫檀是一种中小型落叶树木，具有密集的圆形树冠，高度可达10-15 m，围长90-160 cm。树皮深褐色，成熟时呈长方形裂开。如果切开树皮，会看见很多粉红色条纹并渗出红色树胶。树叶为羽状复叶，在1月至3月脱落。夏季开出大型黄色总状花序的花朵，新叶也随之发出。由于自然栖息地盛行的干热气候，授粉相当不易，为获得繁殖，紫檀进化出了以交叉授粉为主辅以少量自株授粉的功能（Rao & Raju，2002）。荚果成熟时为红褐色、有翼，在开花11个月之后，内有1-2粒种子（Dayanand，1988）。
     自然栖息地的最低气温11℃、最高气温46℃，降水量100-1 000 mm，一年中大部分是非常干旱的气候。这种树喜欢生长在丘陵地貌，土质通常浅薄、贫瘠、多石、排水良好。大约82%的树木生长在石英岩出露的地区，显示出其对土壤的偏好性（Raju & Nagaraju, 1999）。该树种喜光、怕涝，重要的伴生植物主要有囊状紫檀Pterocarpus marsupium、桃花心绿缎（锡兰缎木）Chloroxylon swietenia、二出亚尼安印度苏木Hardwickia binata、宽叶榆绿木Anogeissus latifolia和大叶合欢Albizia lebbeck。

2. 用途
     边材为白色，心材为红色至紫黑色具有条纹（Purkayastha, 1996），纹理交错，质地中等到良好，特别重硬（气干密度0.87-1.20克每立方厘米），含丰富红褐色树胶，包括红色染料成分紫檀色素（red dye santalin）。木材干燥性能良好，不受白蚁和其他昆虫侵害（Anonymous, 1969）。
紫檀在国内和国际市场都有大量需求。贸易中通常划分为水波纹（wavy or ripple grained）和直纹（straight grained）两种，具有水波纹的紫檀在国际市场上特别火爆，主要出口到日本用于制造一种特殊的乐器三味线（Shamisen），其颈部由紫檀木制作，在日本，具有水波纹的紫檀木被认为做出的这种乐器音质最好。紫檀木也用于制作印章、画框、雕刻品和盘子。紫檀木制作的乐器和其他物品，是传统日本婚礼中必不可少的嫁妆（Anonymous，2014）。中国历史上 在10世纪就使用紫檀制作名贵家具。在中国，紫檀被归入一类被称为红木（原文是rosewood，但亦注名Hong mu）的硬木类别，具有浓厚文化特色的红木家具用于明朝和清朝早期，两种重要的红木是红木紫檀Pterocarpussantalinus和降香黄檀Dalbergia odorifera (Wenbin and Xiufang，2013)。佛教徒在火葬时青睐紫檀木（Ramakrishna，1962，原文如此，但估计是和檀香木混淆）。直纹的木材用于雕刻神像和玩具。木材也可用于房柱、农具、杆子、车轴和车轮、箱子、画框。树叶是良好的饲料。
     3.紫檀在传统医学领域
     紫檀的心材在传统医学领域有广泛的用途，治疗糖尿病尤其盛行。木材制成膏状用于治疗各种皮肤病和伤疤。安得拉邦奇图尔辖区的Yerukula和Irula部族使用红木紫檀全株治疗溃疡（Vedavathy等，1997）。奥里萨邦的Kandhas部族使用紫檀树皮、省藤Calamus tenuis（一种棕榈藤）的根、印度苦楝树皮一起煮水，佐以糖或蜂蜜空腹喝下，21天一个疗程用于治疗痔疮（Behera等，2006）。阿萨姆邦的居民用紫檀木治疗皮肤病，也用作化妆品。木粉泡水外敷和治疗痱子。木粉混合面粉和鸡蛋外敷可以润泽皮肤（Saikia等，2006）。卡纳塔克邦（Karnataka）西高止山脉西莫加地区(Western Ghats in Shimoga region)一部落用树皮提取物治疗糖尿病、发烧、蛇咬、特别是黄疸，100克树皮粉加入500毫升水煮沸3-4小时直到体积减为最初的一半，放凉后加入10克粗糖制成药丸，每日两至三丸连吃十日可治疗急性黄疸（Manjunatha，2006）。喀拉拉邦Perambikulam禁猎区的Malamalasar部落用其治疗皮肤病和解毒（Yeshodharan & Sujana，2007）。孟加拉国吉大港Hazarikhil地区Tripura部族使用树皮的汁液每日两次连续三天用于治疗结膜炎（Faruque & Uddin, 2011）。卡纳塔克邦沿海地区许多部族使用紫檀木作为消炎药治疗疱疹（Bhandari & Chandrashekar, 2011）。奥里萨邦Kalahandi地区的Aborigines部用它作为清血利尿的药剂，治疗肺结核时把木头制成的膏药敷在胸口，并冲水内服一个月（Panda & Padhy, 2008）。在阿萨姆邦Aborigines辖区Karbis部民间相传紫檀种子制成的药剂可以对付不明原因的中毒（Teron & Borthakur, 2013）。

4. 紫檀的树种改良
     紫檀的树种改良与其他树木类似，主要考虑挑选出在贸易领域特别重要的两种特征：（a）水波纹基因类型，（b）深红色心材。作为“红色的金子”和“安得拉邦的骄傲”，安得拉邦森林部门已经开展对这种特产树种的改良行动，包括建立种子产区、无性繁殖基地，确认了25株以上的候选植株（Reddy & Srivasuki, 1992）。

5. 关于水波纹的研究

如前所述，具有水波纹的紫檀受到关注是因为在出口市场上很受追捧。Kedharnath等人在1976年的报道指出，自然发生的水波纹概率不足1%，弦切面出现波纹的概率大于径切面，无论哪种都很珍贵。他们同时认为水波纹是基因所致，因为在天然林和人工林中出现的比例一样。根据是否具有水波纹，紫檀木可划分为高品质（quality）和非高品质（nonquality）两种，（Raju & Rao, 1987）。在野外，需要砍掉树皮露出心材，才能识别出紫檀树木是否具有水波纹。

为了识别、区分和选择出水波纹和直纹的紫檀植株，台拉顿的森林研究所（Forest Research Institute, Dehra Dun）开展了一系列旨在找出水波纹的遗传基础并提高水波纹树木比例的研究。有报道指出管孔直径（lumen diameter）是在幼苗期区分水波纹与直纹紫檀的重要解剖学特征（Kedharnath & Rawat, 1976）。一些区分水波纹紫檀与直纹紫檀的特征包括维管形成层的酪氨酸含量、果皮脉络分布、种子和子叶的形状、气孔数量等（Das & Dayanand，1983；1984）。亦有报道称相比较直纹紫檀，水波纹紫檀的幼苗长得比较慢，叶间节距短，叶片和叶柄更小更绿，树冠更浓密，总之，这些特征可以在幼苗期进行划分（Rawat & Uniyal，1996）。Kedarnath在1984年发现了不同树木之间从髓心到外围的水波纹密度存在显著变化。在物理化学层面，水波纹紫檀与直纹紫檀相比，可溶于有机溶剂的物质含量多3%-4%，而水溶性物质含量差不多要低50%（Theagarajan等，2004）。Raju和Srinivasalu在2008的报道称水波纹紫檀偏好疏松的土壤，紧密无覆盖的土壤稀见。

同一地域普通紫檀和水波纹紫檀均出产，说明基因作用大于环境作用。水波纹出现的概率很低，也许是控制它的基因出现概率低，或者是由多个基因共同控制。

6. 关于无性繁殖的研究
1990年，Reddy和Srivasuki在安得拉邦森林部门支持下总结了诸如嫁接、压条、扦插等各种无性繁殖方法。紫檀的微组织繁殖研究始于1980年代，不同的作者从不同的组织都繁育出了幼苗。Sarita等人1988年切下单节的尖端组织繁育出幼苗。Sita等人1992年成功利用芽尖培植试管苗并种植于大田。Anuradha和Pullaiah于1999年报道了利用叶肉组织培养顶芽。Arockiasamy等人于2000年发现子叶离体培养出幼苗是有用的，Prakash等人2006年使用节的组织培养出幼苗。Chaturani等人2006年关于离体萌芽的研究表明Anderson基质是良好的培养基，豆荚在采摘一周内发芽率较高。Rajeshwari和Paliwal于2008年报道了利用子叶的节成功进行了微组织繁殖。Padmalatha和Prasad等人2008年报道了从成熟树木取下再生芽进行体外繁殖得到丛生芽。Balaraju等人2011年报道了利用茎尖组织培养出丛生芽并证明了遗传特性不变。Warakagoda和Subasinghe于2013年报道了不同离体组织的适应性。他们的研究表明利用微组织繁殖技术可以大量种植紫檀。

7.紫檀的变异性
      Padmalatha和Prasad于2007年研究了16处使用RAPD标记的基因的遗传学距离，反映了由杂交造成DNA高度的多态性。利用分子标记作为工具，Rani和Usha在2013年研究出了利用序列特异性扩增区域（SCAR）标记识别出长有水波纹的幼苗植株的方法，他们发现PTS-10 SCAR情况下1kb的单峰波段仅出现于水波纹紫檀，而直纹紫檀没有。Jyothi等人于2014年报道安得拉邦不同地点采集的紫檀其基因组中DNA数量有所不同。
人工种植于卡纳塔克邦班加罗尔（Bangalore, Karnataka）的树龄20年的紫檀，其高度、周长和心材特性都有较大差异，比如心材比例，从完全没有跨度到65%，同样的，树龄45年的人工林其心材比例跨度为6.18%-81.95%，表明可以从紫檀中选育出优秀的树种（Arunkumar, 2011）。Padmalatha和Prasad于2007年研究了源自安得拉邦、卡纳塔克邦和喀拉拉邦的16份样品的形态学差异，包括豆荚的特征（重量、宽度、长度），叶片特征（长度、宽度），芽的长度和5月龄苗木的节数。
紫檀某些方面的树种改良活动已经启动，关于产生水波纹的基因与心材变异性的研究、微组织繁殖的完整规划仍需要大量修改完善。作为一种特产树种，在其他地区扩展起种植范围的努力已经开始了。

8 . 紫檀的贸易
      紫檀木广泛的用作贸易商品，从16世纪开始出口到欧洲，有报道称截至至1882~1883年的五年时间，出口到英国、法国、印度其他地方以及锡兰的紫檀木分别是12 782、1 116、1 687吨，价值50万卢比以上。目睹了如此规模的采伐，一位古德柏森林管理员怀特海德（T. A. Whitehead）在20世纪初头十年写道：“不仅是树干和树枝，就连树根挖出来了。这种树居然能从灭绝的境地逃过一劫”，这种认识在今天也并不过时，如前所述，这种木材在国际市场上的需求日益火爆。起初，从16世纪开始它被出口到欧洲国家提取天然染料，随着合成染料的发展这种贸易逐渐减少了，但是1931年日本商人来到了安得拉邦森林部门，推高了紫檀木在国际市场上的价格。紫檀最早被中国晋朝学者崔豹（公元265-340年）所记录（尽管很可能当时的紫檀是指现在的交趾黄檀），被视为像黄金一样昂贵的珍稀木材。现在，每立方木木材价格高达150 000美元（Wenbin & Xiufang, 2013）。国际市场上持续多个世纪的大量需求，解释了紫檀木为什么会被大量非法砍伐。在其原生地安得拉邦，2012-2013年度的森林刑事案件有1 488件涉及紫檀，同时，运载1 390吨紫檀木的1 002台车辆被查扣（2014年匿名报告）。在国际市场上定期查获大批紫檀木，这事已经引起了人们对红木紫檀生存情况的关注。另外，走私路线的频繁变化也是一个挑战，对那些有巨大紫檀木需求的邻国需持续保持警惕并作出行动。
        考虑到木材的需求、有限的分布区域、缓慢的再生速度、非法砍伐、贸易和栖息地的破坏，该物种已被世界自然保护联盟（IUCN）划为濒危等级，并列入濒危野生动植物国际贸易公约（CITES），该公约旨在保证贸易物种的生存、防止过度开发。在印度的提议下，红木紫檀于1995年2月16日被列入CITES的附录Ⅱ，是紫檀属植物中唯一的。附录Ⅱ涵盖了不会马上灭绝但是随时可能灭绝的物种，除非物种标本的贸易不妨碍物种的生存。被限制的范围包括木材、木屑和未经处理的碎料，随后在第14次修订中改为木材、木屑和提取物。在安得拉邦，紫檀1967年起受到“紫檀与檀香运输规定（Red Sanders and Sandalwood Transit Rules ）”的保护，于1978年列入“安得拉邦私有森林保护规定（the Andhra Pradesh Preservation of Private Forest Rules）”的受保护树种。

       9.紫檀的未来
       红木紫檀（檀香紫檀）P. santalinus是一个坚韧的物种，既然能从几个世纪的疯狂砍伐中存活下来，我们就有必要认真思考其复兴战略。保护紫檀的最好方法是不仅在原产地大量种植，也应该推广到环境类似的其他地区，确保其遗传多样性，这些人工林也可作为继续改良树种的基因库。把紫檀种在森林之外时，需要让种植者权衡好种树与种田的关系，通常，种植者会比较种树与种田的收益，种树的收获期长但是总的来说收益较高。政府要起带头作用，鼓励农场主和企业家种植紫檀，Kukrety等人2013年提出，必须考虑利益相关者的收获情况，立即制定一个可持续的木材贸易法规。因此，想要恢复这一树种过去的辉煌，政府、农民、企业家和政策制定者需要联手起来对紫檀进行保护与可持续利用。

文章转自woodgeographic木材地理(wood_geographic)